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해류 패턴은 거머리풀(Zostera 선착장)의 전 세계적 식민지화를 주도합니다.

Aug 14, 2023

자연식물(2023)이 기사 인용

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측정항목 세부정보

해류는 해양 계통학의 독특한 동인이므로 과거 빙하 및 해수면 변화와 함께 해양 연안 종의 분포를 결정합니다. 여기에서 우리는 핵 및 엽록체 게놈을 기반으로 북서 태평양에서 기원한 가장 널리 분포된 해양 현화 식물 또는 해초인 장어풀(Zostera Marina L.)의 전 세계 식민지화 역사를 재구성합니다. 우리는 동태평양 해안을 따라 혼합되었다는 증거가 있는 두 개의 서로 다른 태평양 분기군을 확인했습니다. 두 번의 서쪽에서 동쪽으로(태평양 횡단) 식민지화 사건은 북태평양 해류의 핵심 역할을 뒷받침합니다. 시간 보정된 핵 및 엽록체 계통발생수는 캐나다 북극을 거쳐 대서양에 Z. 마리나의 도착에 대한 일치하는 추정치를 산출했으며, 이는 생물 다양성 및 탄소 격리의 핫스팟인 거머리말 기반 생태계가 약 243ky(천년) 동안만 그곳에 존재했음을 시사합니다. 연령). 지중해 인구는 약 44,000년 동안 발견되었으며, 서부 및 동부 대서양 해안을 따라 현존하는 분포는 마지막 빙하기 최대치(~19,000년) 말에 발견되었으며, 적어도 하나의 주요 피난처는 노스캐롤라이나 지역이었습니다. 태평양 개체군에 비해 대서양의 최근 식민지화와 5~7배 낮은 게놈 다양성은 대서양 거머리풀이 빠르게 온난화되는 해안 바다에 어떻게 반응할 수 있는지에 대한 우려와 기회를 불러일으킵니다.

해초는 약 6,700만 년 전(백만년 전) 바다로 되돌아간 유일한 꽃식물입니다. 약 1억 1400만년 전에 살았던 담수 조상의 후손인 3개의 독립적인 혈통입니다(참조 1). 해초는 남극 대륙을 제외한 전 세계 해양의 모든 얕은 해안 지역에서 번성하는 전체 생태계의 기초 종입니다2. 지금까지 지리적으로 가장 널리 퍼진 종은 뱀장어(Zostera Marina)로 북반구의 태평양과 대서양 지역의 따뜻한 온대부터 북극 환경까지3, 위도 40°에 걸쳐 연평균 기온 ~18°C 범위에서 발생합니다(그림 .1a). Eelgrass는 현재의 다른 어떤 해초도 북극 북반구3(보충 참고 1)에 이르는 추운 온대 지역의 생태학적 틈새를 채울 수 없다는 점에서 독특한 기반 종입니다. 동시에, 거머리풀 목초지는 침식 방지, 영양 순환 및 상당한 탄소 격리를 포함한 중요한 보육 기능과 생태계 서비스를 제공합니다4.

a, 녹색 영역은 Z. Marina의 존재를 나타냅니다. 북극 캐나다 위치가 심판에서 추가되었습니다. 76. 시베리아 해안선을 따라 있는 주황색 선은 러시아 동료들이 Z. Marina를 포함한 Alismatales에 대한 대략적인 조사를 바탕으로 Z. Marina가 없음을 나타냅니다. 후자 지역은 자갈 해안, 강의 유출 및 탁한 물이 특징입니다. 자세한 위치 메타데이터는 보충 표 1에서 찾을 수 있습니다. b, 유전적 다양성: 뉴클레오티드의 상자 그림(중앙값, 25/75% 백분위수, 사분위수 범위의 1.5배 이내 범위 수염, 사분위수 범위의 이상치 >1.5배) 44,865개의 SNP를 기반으로 6개의 염색체 각각에 대해 계산된 다양성(π)(보조 그림 1). 각 데이터 포인트는 하나의 염색체를 나타냅니다. c, 144,773개의 SNP(데이터 세트 ZM_neutral_SNP, 보충 그림 1)를 기반으로 한 개별 게놈 전체 이형접합성 호브의 상자 그림은 (이형접합 사이트 수)/(유전자형 호출이 있는 총 사이트 수)입니다. 각 데이터 포인트는 개인에 해당합니다 (N = 2-14 개인, 정확한 값은 소스 데이터 그림 1 참조). 평균 π 또는 Hobs의 차이에 대한 통계 테스트는 보충 표 4에 나와 있습니다. WN, Wales-North; FR, 지중해 프랑스; CZ, 크로아티아.

소스 데이터

대부분의 육상 식물 종을 초과하는 매우 넓은 자연 분포 범위를 고려할 때, 우리의 목표는 일본 열도를 따라 서태평양에 있는 Z. Marina의 추정 기원에서 시작하여 거머리풀의 주요 식민지화 경로를 재구성하는 것이었습니다5,6. 해류는 해양 계통학적 과정의 독특한 동인이며, 우리는 태평양의 북태평양 해류, 알래스카 및 캘리포니아 해류, 대서양의 래브라도 해류, 걸프 스트림 및 북대서양 표류가 전 세계 식민지화를 주도했다는 가설을 세웠습니다. 꽃이 피는 식물이기 때문에 씨앗을 품은 거머리풀의 래프팅 새싹은 몇 주 동안 살아 있으며 수십에서 수백 킬로미터를 이동할 수 있는 것으로 나타나 장거리 분산을 위한 생물학적 메커니즘을 제공합니다7(보충 참고 1).

3 kbp were retained (‘ZM_Core_SNPs’, 11,705 SNPs; Supplementary Figs. 1 and 2; see Methods for further explanation)./p>1. Colours correspond to the population. Split-coloured circles indicate that a particular haplotype is shared between populations; the circle size is proportional to the frequency. PC2, principal component 2./p>50° N, Supplementary Note 1), historical contingency8 has played a previously underappreciated role for the establishment of this unique and productive ecosystem. The recency of the arrival of eelgrass in the Atlantic may also explain why relatively few animals are endemic to eelgrass beds or have evolved to consume its plant tissue directly (Supplementary Table 6). Greater numbers of species are found to be intimately associated with Z. marina in the Pacific than the Atlantic, including specialist feeders, facultative feeders on green tissue and habitat specialists./p>30-fold differences among populations with the highest (JS) versus lowest (NN) diversity. This observation may have significant but as yet unknown consequences for the adaptive potential and genetic rescue of eelgrass in the Anthropocene./p>2 m was maintained to reduce the likelihood of collecting the same genet/clone twice, this was not always successful (compare with Supplementary Table 3) and thus provided an estimate of local clonal diversity./p>60% identity and >60% coverage from a single alignment or (2) >85% identity and >85% coverage split across three or fewer scaffolds. Individual presence–absence-variation calls were combined into a matrix to classify genes into core, cloud and shell categories based on their observation across the population. The total number of genes considered was 20,100. Because identical genotypes and fragmented, low-quality assemblies can bias and skew presence–absence-variation analyses, only 141 single representatives of clones and ramets with greater than 17,500 genes were kept to ensure that only unique, high-quality assemblies were retained. Genes were classified using discriminant analysis of principal components61 into cloud, shell and core gene clusters based on their frequency. Core genes were the largest category, with 18,717 genes that were on average observed in 97% of ramets./p> 60.0; QD < 10.0; MQRandSum > 2.5 or MQRandSum < −2.5; ReadPosRandSum < −2.5; ReadPosRandSum > 2.5; SOR > 3.0; DP > 10,804.0 (2 × average DP). Those SNPs were excluded by SelectVariants (GATK4). A total of 3,975,407 SNPs were retained. VCFtools65 was used to convert individual genotypes to missing data when GQ < 30 or DP < 10. Individual homozygous reference calls with one or more reads supporting the variant allele, and individual homozygous variant calls with ≥1 read supporting the reference, were set as missing data. Only bi-allelic SNPs were kept (3,892,668 SNPs). To avoid the reference-genome-related biases, due to the large Pacific–Atlantic genomic divergence, we focused on the 18,717 core genes that were on average observed in 97% of ramets. Bedtools66 was used to find overlap between the SNPs and the core genes, and only those SNPs were kept (ZM_HQ_SNPs, 763,580 SNPs). Genotypes that were outside our custom quality criteria were represented as missing data./p>50% (Supplementary Fig. 8) and the total coverage of the position was >30% of the median coverage (174 variable positions). Then 11 positions likely related to microsatellites and 12 positions reflecting minute inversions caused by hairpin structures69 were removed from the final set of variable positions for the haplotype reconstruction (151 SNPs). For the phylogenetic tree reconstruction, we further selected 108 SNPs that represent parsimony-informative sites (that is, no singletons)./p>